Titoladaptacions Les article que ens han fet humans. Morfologia Autor(s) Centre David M. Alba1 i Sergio Almécija1,2,3 Correspondència 1 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICTA-ICP, c. Columnes s/n, Campus de la UAB, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona 2 Division of Anthropology, American Museum of Natural History, Central Park West at 79th Street, Nova York, NY 10024, EUA 3 New York Consortium in Evolutionary Primatology, Nova York, NY 10024, EUA DOI: 10.2436/20.1501.02.203 ISSN (ed. impresa): 0212-3037 Correspondència: david.alba@icp.cat, salmecija@amnh.org ISSN (ed. digital): 2013-9802 http://revistes.iec.cat/index.php/TSCB Rebut: 30/01/2021 Acceptat: 08/04/2021 Resum Abstract Els humans compartim moltes característiques morfològiques amb els grans Humans share many morphological features with living great apes but also antropomorfs actuals, però també presentem característiques úniques display unique characteristics related to habitual bipedalism, manipulation, relacionades amb el bipedisme habitual, la manipulació, la cognició, la dieta, i diet, cognition, and sociosexual behavior. Darwin inferred that all these el comportament sociosexual. Darwin inferí que aquestes característiques features were interrelated but could not determine their order of appearance. estaven relacionades, però no en pogué determinar l’ordre d’aparició. Currently, molecular data indicate that humans and chimpanzees diverged Actualment, les dades moleculars indiquen que els humans i els ximpanzés approximately 9–7 million years ago. However, it is impossible to reconstruct vam divergir aproximadament fa 9-7 milions d’anys. Però és impossible their last common ancestor without the aid of the fossil record. Available reconstruir-ne el darrer ancestre comú sense l’ajut del registre fòssil. evidence suggests that it was arboreal and possessed an orthograde body L’evidència disponible suggereix que era arborícola i tenia un pla corporal plan, human-like hand proportions, and chimpanzee-like intelligence and ortògrad, unes proporcions de la mà similars a les humanes, i una intel·ligència culture. The earliest adaptations of the human lineage are related to i una cultura comparables a les dels ximpanzés. Les adaptacions més antigues bipedalism, manipulation, and a reduction of sexual dimorphism. However, del llinatge humà estan relacionades amb el bipedisme, la manipulació, i la most adaptations to habitual bipedalism do not appear until later in reducció del dimorfisme sexual. Tanmateix, la majoria d’adaptacions al australopiths. It is not until the origin of Homo that most adaptations of extant bipedisme habitual no apareixen fins més tard en els australopitecs. No és fins humans appear, being related to habitual stone tool use and tool making, a l’origen d’Homo que apareixen la majoria d’adaptacions dels humans meat consumption, and more advanced cognition. actuals, relacionades amb l’ús i fabricació habitual d’indústria lítica, el consum de carn, i una cognició més avançada. Paraules clau: evolució humana, homininis, paleoantropologia, adaptació, Keywords: human evolution, hominins, paleoanthropology, adaptation, anatomia comparada. comparative anatomy. Introducció «[L]a diferència mental entre l’home i els també els subproductes de la selecció sobre aproximació que, combinada amb dades animals superiors, tot i ser tan gran, ho és altres caràcters (Gould, 2002). Tanmateix, dur filogenètiques, permet inferir morfotips més en nivell que no pas en característiques. a terme una determinada funció no és condició ancestrals. Però calen estudis sobre el [...] A quina edat el nadó adquireix el poder suficient per parlar d’adaptació (Gould, 2002): comportament, la fisiologia i la biomecànica d’abstracció, o la consciència pròpia, que el distingim entre adaptacions (seleccionades per testar les hipòtesis morfofuncionals i, així, fa reflexionar sobre la seva existència? No per dur a terme la seva funció actual) i proposar hipòtesis adaptatives sobre les hi ha resposta i tampoc no n’hi ha pel que fa exaptacions (originades per un altre motiu i pressions de selecció originals. Només així a l’escala orgànica ascendent.» (Darwin, posteriorment cooptades per a la seva funció podem argumentar de manera raonable que 1871: 105-106) actual). Fins i tot quan podem determinar la una determinada característica sigui una funció actual d’una determinada característica, adaptació a una determinada funció. El concepte d’adaptació resulta difícil identificar les adaptacions, El concepte «adaptació» sovint s’aplica a perquè al llarg de l’evolució les estructures Paleobiologia qualsevol característica que duu a terme una sovint adquireixen noves funcions. Els organismes actuals només proporcionen determinada funció i confereix un avantatge un coneixement parcial de la història evolutiva en termes evolutius, de manera que hom La relació entre forma i funció i, sovint, no permeten distingir les adaptacions infereix que ha evolucionat mitjançant La morfologia funcional intenta discernir les de les exaptacions. Per fer-ho, cal recórrer al selecció natural. Això exclou els caràcters relacions entre la forma i la funció de les registre fòssil, que malgrat les nombroses ecofenotípics —respostes plàstiques no estructures anatòmiques, la qual cosa és força limitacions és l’únic que proporciona un accés determinades genèticament—, els caràcters complicada. L’anatomia comparada entre directe al temps pregon. Per acceptar hipòtesis que han evolucionat per deriva genètica, i grups actuals representa una primera adaptatives al registre fòssil, cal que hi hagi 60 Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 71: 60-67 Les adaptacions que ens han fet humans. Morfologia una concordança històrica entre un determinat caràcter i la funció que se li atribueix. Sovint, el registre fòssil indica que certes característiques van aparèixer per dur a terme funcions diferents de les actuals. A continuació, repassarem les principals característiques dels humans actuals i, amb l’ajut del registre fòssil, intentarem destriar quines són les principals adaptacions morfològiques al llarg de l’evolució humana. Els primats humans Destriant el gra de la palla L’ésser humà (Homo sapiens) és el resultat miocè d’un llarg procés evolutiu i, per tant, un mosaic de característiques morfològiques aparegudes en diferents moments de la història de la vida. Algunes són compartides amb tots els vertebrats, els mamífers, els primats i, així, successivament fins a arribar als nostres parents més propers, els grans antropomorfs Figura 1, Arbre filogenètic esquemàtic dels primats hominoïdeus actuals i rang cronostratigràfic (orangutans, goril·les i ximpanzés). Tant els aproximat dels gèneres d’homininis. La manca de cua externa i l’ortogràdia són algunes de les trets primitius compartits amb parents més o característiques —entre moltes d’altres— que els humans compartim amb els nostres parents actuals més menys llunyans com els compartits amb propers. representants extints exclusius del llinatge humà poden ser adaptacions. Però quan ens preguntem què ens fa humans, ens referim a El darrer ancestre comú de ximpanzés i locomoció bípeda; manipulació refinada i aquells caràcters derivats que ens distingeixen humans fabricació d’instruments; elevada encefalització dels nostres parents més propers i que Reconstruir el DAC entre ximpanzés i amb capacitats cognitives i culturals avançades; representen adaptacions del llinatge humà. humans, que representa el punt de partida de aparell masticatori reduït i dieta omnívora, i l’evolució humana, és essencial per entendre dimorfisme sexual reduït relacionat amb el Els parents més propers dels humans les primeres adaptacions del llinatge humà. comportament sociosexual. Darwin (1871) Les relacions filogenètiques dels humans amb els Alguns autors consideren que els ximpanzés conclogué que el bipedisme s’hauria originat grans antropomorfs actuals foren controvertides representen una bona aproximació al morfotip en el marc d’un complex adaptatiu que també durant molt de temps. Inicialment, Darwin evità ancestral (Wrangham i Pilbeam, 2001), de inclouria l’elevada encefalització, la fabricació discutir l’origen de l’ésser humà, però ara fa cent manera que el bipedisme hauria evolucionat a d’estris i la reducció de les canines. El cinquanta anys hi dedicà tot un llibre (Darwin, partir d’un ancestre semiterrestre que bipedisme hauria alliberat les mans, i això 1871). Durant més d’un segle les restes caminava sobre els artells. Malauradament, el hauria permès utilitzar i fabricar instruments, paleontològiques no permeteren esclarir aquesta registre fòssil dels grans antropomorfs africans els quals haurien reemplaçat les canines com a qüestió, i durant molt de temps hom considerà és virtualment inexistent, però el registre fòssil arma, tot conduint a un cicle de que els goril·les i els ximpanzés estaven més dels antropomorfs miocens mostra retroalimentació que hauria desembocat en la estretament emparentats entre si que no pas amb inequívocament que els morfotips ancestrals cultura humana i, en darrera instància, la els humans. Tanmateix, els estudis moleculars no es poden reconstruir només a partir de les civilització. Nogensmenys, hom ha discutit a han confirmat que els humans i els ximpanzés espècies actuals, perquè nombroses bastament l’ordre d’aparició i, en particular, el vam compartir un darrer avantpassat comú característiques han evolucionat en paral·lel valor adaptatiu original d’aquestes (DAC) durant el miocè superior, fa uns 9‒7 (Alba, 2012). Aquest podria ser el cas de la característiques. A continuació, ens fixarem milions d’anys (Ma) (Moorjani et al., 2016). locomoció sobre els artells en goril·les i en la informació que proporciona el registre Actualment, la majoria d’autors (Alba, 2012) ximpanzés, així que, en comptes d’assumir que fòssil (Figura 1), i especialment els homininis classifiquen els humans i els grans antropomorfs els ximpanzés són una «màquina del temps» més primerencs del miocè superior — en una única família (homínids en sentit ampli; (Wrangham i Pilbeam, 2001), és preferible Sahelanthropus (~7 Ma), Orrorin (~6 Ma) i Figura 1) dins de la superfamília dels considerar tota la informació disponible dels Ardipithecus (~5,8‒4,4 Ma; Figura 2c)—, els hominoïdeus, tot distingint-hi el llinatge dels antropomorfs i els homininis del miocè. quals precediren la posterior aparició dels grans antropomorfs africans i els humans australopitecs (Australopithecus i Paranthropus; (subfamília hominins) i, dins d’aquests, el Principals adaptacions del llinatge Figura 2d) i, finalment, els humans (Homo; llinatge humà (tribu homininis), mentre que el humà Figura 2e). terme humans fa referència a qualsevol espècie Podem agrupar les principals adaptacions dels del gènere Homo. humans en cinc complexos morfofuncionals: Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 71: 60-67 61 David M. Alba i Sergio Almécija Locomoció característiques que evolucionà (Kelley, 1997; A més, l’Ardipithecus suggereix que el Com la resta dels hominoïdeus actuals, els Ward, 2015). A més, el registre fòssil mostra bipedisme no hauria evolucionat a partir d’un éssers humans som, de bell antuvi, uns inequívocament que l’ortogràdia hauria avantpassat semiterrestre que caminava sobre peculiars simis erectes i escuats. En els evolucionat diverses vegades en paral·lel i que els artells, sinó essencialment arbori (White et antropoïdeus es distingeixen dos tipus seria una adaptació a la grimpada vertical, al., 2009). No hi ha motius per pensar que principals de comportaments locomotors: posteriorment cooptada en diversos llinatges l’Ardipithecus no fos un grimpador ortògrad pronògrads, en suports (sub)horitzontals amb per a la suspensió (Alba, 2012; Ward, 2015). (Harcourt-Smith, 2015), que als arbres hauria el tronc aproximadament horitzontal i les Malgrat la minsa evidència disponible, els emprat postures tant ortògrades com extremitats en compressió, i ortògrads (o homininis del miocè superior es consideren pronògrades, de manera similar a grans antipronògrads), amb el tronc vertical i les bípedes ocasionals (Harcourt-Smith, 2015). La antropomorfs del miocè com el Pierolapithecus extremitats sovint en tensió. Tots els posició anterior del forat magne en (Alba, 2012). hominoïdeus actuals presenten un pla Sahelanthropus s’ha interpretat com una Per tant, és probable que el DAC presentés un corporal ortògrad —adequat per dur a terme adaptació al bipedisme, però l’evidència pla corporal ortògrad, posteriorment cooptat comportaments antipronògrads (grimpada postcranial suggereix el contrari (Macchiarelli per caminar sobre els artells en els ximpanzés i vertical, suspensió, locomoció sobre els artells et al., 2020) i les restes postcranials per caminar bípedament en els homininis. i bipedisme)—, a més de manca de cua externa d’Ardipithecus kadabba (5,8–5,2 Ma) són Tots dos tipus de locomoció són adaptacions a i tota una sèrie de característiques del colze i massa escadusseres per arribar a conclusions noves maneres d’explotar el medi: el primer, és del canell (Ward, 2015). Per tant, les formes definitives (Harcourt-Smith, 2015). En canvi, un compromís entre la locomoció arbòria i la actuals suggereixen que el DAC dels el fèmur d’Orrorin suggereix que ja seria un terrestre, mentre que el bipedisme representa hominoïdeus seria un primat ortògrad bípede més o menys habitual (Almécija et al., una major especialització a la terrestritat per grimpador i suspensor, però el fet que tots els 2013), tot i la retenció de capacitats explotar recursos tròfics en ambients forestals antropomorfs actuals siguin en certa manera grimpadores (Senut et al., 2001; Almécija et més oberts. L’evolució de cap d’aquests dos grimpadors i suspensors no permet esclarir si al., 2013). En els Ardipithecus ramidus (4,4 tipus de locomoció no tindria sentit a partir l’ortogràdia s’originà com una adaptació a un Ma; Figura 2c), la morfologia de la pelvis i del d’un ancestre pronògrad —i, ateses les comportament o l’altre. En canvi, el registre peu indiquen també una adaptació incipient al similituds funcionals entre la grimpada i el fòssil indica que l’evolució de l’aparell bipedisme (White et al., 2009; Harcourt- bipedisme, un antropomorf ortògrad locomotor es produí en mosaic, i que la pèrdua Smith, 2015), si bé més primitiu que el dels grimpador no hauria necessitat gaires de la cua (Figura 1) fou una de les primeres australopitecs (amb el dit gros encara abduït). modificacions anatòmiques per moure’s a Macaca c Ardipithecus e Homo sapiens b Pan d Australopithecus Figura 2. (a-b) Siluetes de l’esquelet d’un macaco (a) i d’un ximpanzé (b) en una postura similar per il·lustrar les diferències entre el pla corporal pronògrad i ortògrad, respectivament; redibuixades a partir de la figura 28 de Schultz (1969). (c-e) Siluetes de l’esquelet d’Ardipithecus ramidus (c: ARA-VP-6/500, atribuït a una femella), la reconstrucció de l’esquelet d’Australopithecus afarensis (b: AL 288-1, «Lucy»), i un ésser humà actual (c). Tots els esquelets estan dibuixats aproximadament a la mateixa escala. El pla corporal ortògrad, característic de tots els hominoïdeus actuals, es caracteritza per un tòrax més ample i som, i una regió lumbar més curta i rígida, entre altres característiques. És probablement una adaptació a la grimpada vertical, que fou cooptada posteriorment per dur altres tipus de comportaments locomotors, entre els quals el bipedisme. L’Ardipithecus probablement era ortògrad i presenta alguns caràcters indicatius de bipedisme, però està mancat de la majoria d’adaptacions a un bipedisme terrestre habitual. Aquestes adaptacions són presents en els australopitecs, que tanmateix, i a diferència dels humans, retenen caràcters indicatius de cert grau de locomoció arbòria. 62 Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 71: 60-67 Les adaptacions que ens han fet humans. Morfologia bípedament per terra. Malgrat que l’ortogràdia poc probable que la pinça de precisió sigui una 2017). Per tant, l’adopció d’un bipedisme no sigui una adaptació (sinó una exaptació) al adaptació a la fabricació d’estris lítics, perquè terrestre incipient ja hauria permès bipedisme, al llarg de l’evolució dels homininis els australopitecs de fa 3,3 Ma ja presentaven l’adquisició de determinades adaptacions a la s’hi haurien superposat múltiples adaptacions unes proporcions de la mà similars a les dels manipulació refinada en els homininis més secundàries posteriors (Harcourt-Smith, humans moderns (Alba et al., 2003; Almécija i primerencs (Almécija et al., 2010). Això 2015), com el dit gros del peu alineat amb la Sherwood, 2017), amb anterioritat al registre podria haver permès als australopitecs fabricar resta de dits o el genoll situat més a prop del més antic d’eines lítiques indubtables fa uns estris amb materials orgànics (Panger et al., centre de gravetat. Moltes d’aquestes 2,6 Ma. És incert si aquestes eines de pedra 2002) o, fins i tot, fabricar eines lítiques característiques estan ja ben documentades foren produïdes per australopitecs, però la ocasionalment. Tanmateix, no seria fins a poc abans de fa 4 Ma en el gènere fabricació sistemàtica d’indústria lítica no es partir de l’origen del gènere Homo, amb Australopithecus, que ja seria un bípede generalitzà fins fa uns 2 Ma (Panger et al., l’adopció d’un bipedisme terrestre gairebé terrestre habitual (Ward, 2015), tot i retenir 2002), després de l’aparició del gènere Homo. obligat, que altres característiques de la mà característiques primitives indicatives de Relaxades les pressions de selecció humana —la robustesa del polze i les locomoció arbòria. Malgrat això, no trobaríem locomotores sobre la mà, a causa de la articulacions dels dits— haurien aparegut com un bipedisme terrestre pràcticament obligat progressiva adaptació al bipedisme terrestre, una adaptació a la fabricació d’indústria lítica. fins a l’aparició d’Homo erectus (en sentit la selecció natural hauria optimitzat l’anatomia ampli) a l’Àfrica, fa poc menys de 2 Ma de la mà per a la manipulació (Alba et al., Cognició i història vital (Harcourt-Smith, 2015). 2003). Tanmateix, tant les proporcions de la La fabricació d’instruments també està mà d’Ardipithecus com les dels goril·les (més relacionada amb la possessió de determinades Manipulació similars a les dels humans) suggereixen que el capacitats cognitives, reflectides en la mida L’adaptació al bipedisme terrestre habitual DAC, així com la majoria d’antropomorfs enorme del nostre cervell (Figura 3) — comportà l’especialització del peu com a òrgan miocens, hauria presentat una mà curta amb especialment del neocòrtex (Almécija i propulsor i la progressiva alliberació de la mà un polze relativament llarg (Almécija et al., Sherwood, 2017)— i que comporta la possessió de les funcions locomotores. Els humans 2015). La mà llarga dels ximpanzés i dels d’una caixa craniana desproporcionadament tenim una mà més curta, amb falanges menys orangutans s’hauria originat independentment gran. El registre fòssil mostra un increment corbades i un polze relativament més llarg i per adaptació a comportaments suspensors notable de la capacitat craniana al llarg del robust, que els ximpanzés (Almécija et al., (Almécija et al., 2015) i, per tant, el fet de tenir temps, sobretot durant l’evolució del gènere 2015; Figura 3). Mentre que la mà llarga dels un polze relativament llarg no seria una Homo en els darrers 2 Ma. Un cervell més gran ximpanzés funciona com un ganxo prensor adaptació, sinó una exaptació, a la fabricació és avantatjós per processar més informació, durant la grimpada vertical i la suspensió, les d’estris de pedra. Però a diferència dels grans però també metabòlicament molt car de proporcions de la mà humana permeten dur a antropomorfs miocens, tant l’Orrorin com mantenir (Aiello i Wheeler, 1995). Per tant, al terme una pinça de precisió «polpa amb l’Australopithecus ja presenten una morfologia llarg de l’evolució s’estableix un equilibri entre polpa» entre el polze i la resta de dits (Napier, de falange distal del polze relacionada amb les constriccions energètiques i els 1993; Alba et al., 2003; Almécija et al., 2010; una pinça de precisió polpa amb polpa requeriments cognitius d’un determinat Almécija i Sherwood, 2017; Figura 4). És molt (Almécija et al., 2010; Almécija i Sherwood, nínxol ecològic. Un simple quocient entre la Figura 3, Proporcions de la mà (a, c, e) i mida del cervell (b, d, f). Les mans han estat redibuixades a partir de la figura 5 de Schultz (1968), mentre que els caps amb cervell ho han estat a partir de la figura 1 de Huble (1979). Totes les figures estan aproximadament a la mateixa escala. Les proporcions de la mà dels ximpanzés (amb un polze relativament curt i la resta de dits allargats), que no permeten realitzar una pinça de precisió polpa amb polpa (vegeu la Figura 4), probablement són derivades amb relació a la condició ancestral del darrer ancestre comú amb els humans. Aquests ancestres presenten unes proporcions més primitives que no representen una adaptació, sinó una exaptació, a la fabricació d’indústria lítica. Els homininis més primitius presenten algunes adaptacions a una manipulació refinada a causa de l’alliberament de les funcions locomotores de la mà, mentre que la resta d’adaptacions a la fabricació intencional d’eines de pedra no van evolucionar fins a l’adquisició d’unes capacitats cognitives més avançades en els primers humans. De fet, la fabricació d’eines de pedra està tant o més relacionada amb les capacitats cognitives que no pas amb les aptituds manipulatives. Els ximpanzés, com la resta de grans antropomorfs actuals, presenten un cervell més gran (amb relació a la mida del cos) i unes capacitats cognitives superiors a les mones, però molt menors que no pas els humans. Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 71: 60-67 63 David M. Alba i Sergio Almécija antropomorfs s’ha relacionat amb una història en un reajustament de la història vital, i no a vital particularment lenta, i les dades l’inrevés. pal e o histològiqu es indiqu en qu e els hominoïdeus del miocè ja mostraven, com els Dieta hilobàtids, una història vital més lenta que no El crani dels humans actuals no només és molt pas les mones actuals (Kelley, 1997). Tot plegat derivat a causa d’una reorganització de la base suggereix que l’increment d’encefalització en del crani —relacionada amb el bipedisme— i a els grans antropomorfs estigué precedit —i l’increment desproporcionat de la caixa segurament només fou possible— gràcies a craniana —a causa de l’elevada l’adquisició prèvia d’una història vital encefalització—, sinó també a la reducció de particularment lenta. l’aparell masticatori —relacionada amb la L’Ardipithecus no hauria sigut més dieta. L’Ardipithecus presenta una encefalitzat que els grans antropomorfs configuració facial lleugerament més derivada pinça de precisió "polpa amb polpa" actuals, mentre que els australopitecs sí que que els grans antropomorfs i una morfologia podrien mostrar un cert increment de dental generalitzada, que suggereix una dieta l’encefalització (Alba, 2010), tal vegada menys especialitzada en el consum de fruits relacionat amb habilitats cognitives i madurs que en els ximpanzés (White et al., capacitats culturals més desenvolupades. 2009). En canvi, l’aparell masticatori dels Tanmateix, l’increment d’encefalització més australopitecs es caracteritza per la possessió significatiu no s’hauria produït fins a l’aparició de mandíbules robustes, esmalt gruixut, i del gènere Homo, seguit de posteriors dents postcanines desproporcionadament pinça de precisió "punta amb punta" increments en diverses espècies humanes grosses (Grine i Daegling, 2017). La durant el plistocè (Alba, 2010). És difícil morfologia de l’aparell masticatori dels Figura 4. Pinça de força (a) i de precisió (b) en determinar quines capacitats selectives foren australopitecs (especialment el gènere un humà comparades amb una pinça de precisió objecte de selecció natural, però s’observa una Paranthropus) sembla més adaptada que la de realitzada per un ximpanzé. El fet de presentar un polze llarg amb relació a la resta de dits permet als relació temporal estreta entre els increments l’Ardipithecus al consum d’aliments durs, humans de dur a terme una pinça de precisió d’encefalització i els avenços tecnològics. Al resistents i/o abrasius (Grine i Daegling, 2017). polpa amb polpa (b). En canvi, el polze seu torn, la morfologia dels motllos interns de Tanmateix, sovint no hi ha una comparativament curt (amb relació a la resta dels la caixa craniana suggereix que els correspondència estreta entre la morfologia dits) obliga els ximpanzés a realitzar altres tipus de australopitecs ja mostraven una reorganització dental i la dieta (Grine i Daegling, 2017), de pinça de precisió (v. gr., punta amb punta) no tan efectives (c). Els dos primers panells (a, b) han estat cortical important abans de l’increment manera que per inferir la dieta en les espècies redibuixats a partir de les figures 28a i 24 de d’encefalització associat a l’Homo (Almécija i fòssils són importants els estudis de Napier (1993), mentre que el tercer panell (c) s’ha Sherwood, 2017). En canvi, la reorganització microdesgast i de composició isotòpica de redibuixat a partir de la figura 6 de Christel (1993). del lòbul frontal no es trobaria fins a les l’esmalt, que permeten inferir què menjava Les imatges no estan a la mateixa escala. primeres espècies d’Homo, i no seria fins a realment una espècie. Segons aquestes dades, l’H. erectus que trobaríem una configuració l’Ardipithecus hauria consumit un espectre mida del cervell i la mida del cos no serveix per endocranial més similar a la dels humans més ampli de recursos tròfics que no pas els descriure la relació entre totes dues variables, actuals. Els humans moderns presentem una ximpanzés (White et al., 2009), mentre que els perquè les espècies més grans tenen cervells història vital peculiar, lenta però amb un Australopithecus més antics no mostren més petits en termes relatius. Però hi ha deslletament precoç i amb el creixement del diferències rellevants respecte dels procediments matemàtics per comparar cervell perllongat molt més enllà del final de la Ardipithecus o els grans antropomorfs africans adequadament la mida relativa del cervell —o infantesa (Kelley i Bolter, 2013). Els estudis (Grine i Daegling, 2017). No és fins a partir de «encefalització»— entre espècies. L’encefalització paleohistològics de les dents suggereixen que fa uns 3,5 Ma que trobem una major diversitat està ben correlacionada amb les capacitats els australopitecs, malgrat un possible de dieta en els homininis, que hauria permès cognitives dels diversos grups de primats; en increment de l’encefalització, presentaven als australopitecs explotar amb èxit ambients particular, els grans antropomorfs actuals són encara una història vital comparable als grans més oberts i àrids que no pas els ximpanzés més encefalitzats que les mones i els petits antropomorfs actuals (Kelley i Bolter, 2013). (Grine i Daegling, 2017). antropomorfs, en consonància amb unes En canvi, l’H. erectus ja seria més similar als En canvi, les dents més petites d’Homo capacitats cognitives més desenvolupades humans actuals, i a partir de fa 1 Ma les s’han de relacionar amb un increment del (Alba, 2010). Els estudis d’encefalització en espècies humanes extintes ja presentarien un processament extraoral dels aliments gràcies a hominoïdeus fòssils indiquen, a més, que els patró de desenvolupament dental tan lent com la fabricació d’indústria lítica, de manera que grans antropomofs del miocè superior ja eren els humans actuals (Kelley i Bolter, 2013). El els primers representants del gènere Homo tan encefalitzats com els actuals i que, per tant, fet que els successius increments haurien explotat un major ventall de recursos el DAC dels homínids ja presentava unes d’encefalització precedissin l’adquisició d’un tròfics, incloent-hi el consum de carn i moll de capacitats cognitives més avançades que els patró de maduració humà suggereix que la l’os (Thompson et al., 2019). De fet, l’H. hominoïdeus anteriors (Alba, 2010). La major millora de les capacitats cognitives hauria erectus presenta ja tota una sèrie de canvis encefalització i intel·ligència dels grans desembocat —via reducció de la mortalitat— anatòmics (mida corporal més gran i major 64 Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 71: 60-67 Les adaptacions que ens han fet humans. Morfologia encefalització) que s’han relacionat amb un competició entre els mascles per accedir a les dels ximpanzés —els quals han demostrat ser major consum de carn (Milton, 1999). Aquest femelles. Això estaria d’acord amb el fet que, uns models inadequats per reconstruir el DAC canvi en la dieta hauria alliberat les en la majoria de societats humanes, dels ximpanzés i els humans. L’evidència constriccions energètiques que impedien el s’estableixen vincles de parella estables però el actual suggereix que aquest DAC era un manteniment d’un cervell tan gran (Aiello i sistema d’aparellament més freqüent és una primat arborícola amb un pla corporal Wheeler, 1995; Milton, 1999), no monogàmia seriada amb cert grau de poligínia ortògrad adaptat a grimpar verticalment; amb necessàriament mitjançant el consum (Plavcan, 2012). més capacitats manipulatives que els d’aliments més energètics, sinó més nutritius i El registre fòssil indica que la mida de les ximpanzés actuals però menys que els humans; fàcils de digerir (Milton, 1999). A partir de l’H. canines podria haver-se començat a reduir una intel·ligència, una història vital i una erectus, el consum de carn hauria garantit la molt aviat durant l’evolució humana (Senut et capacitat cultural comparables a les dels demanda proteica i de micronutrients, i alhora al., 2001; Brunet et al., 2002; White et al., ximpanzés; una dieta frugívora menys hauria permès maximitzar el consum de 2009). De fet, en l’Ardipithecus la canina especialitzada en fruits tous que no pas la dels productes vegetals altament energètics, com superior ja és pràcticament monomòrfica i ximpanzés; i un comportament sociosexual els fruits madurs (Milton, 1999). Això hauria incisiviforme, així com en els australopitecs, i caracteritzat per un nivell moderat de propiciat l’increment d’encefalització i hauria s’ha perdut el complex d’esmolament de la competició entre els mascles. A partir d’aquest originat un nou cicle de retroalimentació canina (White et al., 2009). La reducció de les DAC, els llinatges dels homininis i dels positiva entre la intel·ligència, la cultura canines indicaria baixos nivells de competició ximpanzés haurien respost de manera diferent material i la reducció de la mortalitat. entre els mascles, però a partir de l’aparent als canvis ambientals que, durant el miocè baix nivell de dimorfisme de la mida corporal superior i el plio-plistocè, progressivament Comportament sociosexual també s’ha hipotetitzat que l’Ardipithecus ocasionaren la reducció i la fragmentació dels Entre les característiques més definitòries dels presentaria un sistema d’aparellament hàbitats de selva tropical. L’adquisició d’una homininis hi trobem la reducció de la mida i el monògam amb establiment de vincles estables locomoció semiterrestre sobre els artells dimorfisme sexual de les canines, amb la (White et al., 2009). Això és molt discutible, hauria permès als ximpanzés continuar consegüent pèrdua del complex d’esmolament perquè el factor més determinant del explotant recursos tròfics arboris malgrat de la canina superior (White et al., 2009; dimorfisme de les canines és el nivell de l’absència d’una cobertora forestal contínua. Plavcan, 2012). El grau de dimorfisme sexual competició entre mascles (Plavcan, 2012), no En el cas dels homininis, l’adquisició d’un es relaciona amb el sistema social i el tipus pas el sistema d’aparellament, i algunes bipedisme cada cop més habitual hauria d’aparellament (Plavcan, 2012), com ja notà espècies promíscues i poligíniques també permès l’explotació de nous recursos tròfics en Darwin (1871), el qual ho atribuí a la selecció presenten poc dimorfisme. Paradoxalment, els ambients més o menys oberts. sexual. En les femelles de primats, es manifesta australopitecs (malgrat no presentar A grans trets, podem distingir tres tipus sobretot a través de la selecció de parella, dimorfisme de la canina) són molt dimòrfics principals d’hominins (Taula 1): els mentre que en els mascles són més rellevants pel que fa a la mida corporal, i no trobem un representants més primerencs, a partir de fa els comportaments agonístics per aparellar-se, nivell de dimorfisme comparable al dels uns 7 Ma; els australopitecs, a partir de fa uns 4 en funció de l’estructura social (Plavcan, humans actuals fins a l’H. erectus o espècies Ma; i els humans, a partir de fa uns 2,5 Ma. El 2012). Hom esperaria que les espècies posteriors (Plavcan, 2012). La combinació registre fòssil indica que algunes monògames i poliàndriques no presentessin d’un marcat dimorfisme corporal amb un característiques derivades del llinatge humà dimorfisme en la mida de la canina o del cos, i dimorfisme reduït de la canina podria indicar estarien ja presents en els homininis del miocè que les espècies poligíniques tinguessin els l’evolució d’un sistema social més poligínic i superior, incloent-hi no només alguns trets de nivells més elevats. Tanmateix, un determinat amb major competició entre mascles en els la base del crani i l’esquelet facial, sinó també grau de dimorfisme no es pot associar australopitecs —atès que, un cop perdut el determinades adaptacions al bipedisme inequívocament amb un sistema social i/o un complex d’esmolament, no hauria sigut viable facultatiu (Orrorin i Ardipithecus) i a una tipus d’aparellament determinat, perquè el seleccionar canines més grans en els mascles. manipulació més refinada. Aquestes dimorfisme depèn també de la selecció Podria ser, per tant, que l’establiment de adaptacions haurien sigut possibles gràcies a la diferencial en mascles i femelles per separat vincles estables entre mascles i femelles no possessió, per part del DAC, d’un pla corporal (Plavcan, 2012). El patró de dimorfisme sexual hagués evolucionat fins a l’H. erectus o fins i ortògrad i unes proporcions de la mà més dels humans actuals és únic entre els primats, i tot espècies més tardanes del gènere Homo. semblants a les humanes que no pas a les dels combina un gran nombre de caràcters sexuals ximpanzés. Això seria degut a adaptacions secundaris (v. gr., mamelles inflades en les Discussió i conclusions ancestrals a la grimpada vertical que, en els femelles, i major robustesa esquelètica i Cent cinquanta anys després de la publicació primers homininis, s’haurien cooptat per dur musculatura en els macles) amb un baix de L’origen de l’home per part de Darwin a terme noves funcions locomotores i dimorfisme de les canines i la mida del cos. La (1871), els estudis de morfologia comparada i manipuladores. Més o menys simultàniament, base selectiva d’aquest patró de dimorfisme és paleobiològics han establert una base sòlida a canvis en el comportament sociosexual poc clara. La majoria de caràcters sexuals partir de la qual discutir hipòtesis adaptatives haurien comportat una progressiva reducció secundaris podrien ser deguts a la selecció de sobre les característiques distintives del de la mida de les canines i la pèrdua del parella per part de tots dos sexes, mentre que llinatge humà (Taula 1). De fet, actualment complex d’esmolament, sense que es les diferències de mida corporal i de disposem de molta més informació sobre produïssin canvis gaire notables en la dieta ni musculatura podrien estar relacionades amb la l’origen dels humans que no pas sobre l’origen en les capacitats cognitives. No seria fins a Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 71: 60-67 65 David M. Alba i Sergio Almécija l’evolució dels australopitecs que haurien Homo, que haurien ocupat nínxols ecològics clarament relacionades amb la fabricació aparegut moltes més adaptacions al bipedisme possiblement no gaire diferents dels d’eines de pedra, una dieta que inclouria el terrestre habitual, alhora que s’explotaven australopitecs. Tanmateix, el consum habitual consum habitual de carn procedent de preses de nous tipus de recursos tròfics característics de carn, gràcies a la fabricació sistemàtica i mida gran, i un menor dimorfisme sexual en la d’ambients més oberts. Els australopitecs intencionada d’indústria lítica, hauria permès mida corporal (possiblement lligat a també podrien haver adquirit capacitats un increment més substancial de l’establiment de vincles de parella). Aquests cognitives i culturals més avançades, així com l’encefalització. En darrera instància, això canvis probablement no haurien sigut possibles un major dimorfisme de la mida corporal hauria desembocat, fa uns 2‒1,5 Ma en si determinades adaptacions ancestrals a la (però no de les canines), possiblement a causa l’aparició d’un nou tipus adaptatiu de primat locomoció i la manipulació no s’haguessin de l’adquisició d’un sistema social més —H. erectus— caracteritzat per una locomoció cooptat per fabricar instruments, un cop les poligínic. Arribats a aquest punt, entre fa bípeda terrestre pràcticament obligada, unes capacitats cognitives i culturals ho permeteren. aproximadament 2,5 i 2,0 Ma, haurien capacitats cognitives més desenvolupades, Darwin (1871) va concloure que el aparegut les primeres espècies del gènere unes habilitats manipulatives més refinades i bipedisme, la fabricació d’instruments, DARRER ANCESTRE COMÚ XIMPANZÉ - HUMANS (<9-7 Ma) L Pla corporal ortògrad (grimpada vertical i quadrupedisme arboris sense caminar sobre els artells) M Mà curta amb un polze relativament llarg (capacitats prensores poderoses) C Encefalització comparable a grans antropomorfs (cultura amb possible ús de pedres no modificades i fabricació d’instruments orgànics) D Aparell digestiu i masticatori menys especialitzat que en ximpanzés (dieta frugívora generalista) S Marcat dimorfisme sexual del cos i de la canina (competició entre mascles per accés a les femelles) PRIMERS HOMININS (~7-4 Ma) L Fèmur/pelvis amb adaptacions incipients al bipedisme; v. gr., coll del fèmur llarg (bipedisme terrestre facultatiu amb locomoció arbòria ortògrada) M Polze amb adaptacions a la manipulació refinada (pinça de precisió polpa amb polpa) D Morfologia dental menys especialitzada que en ximpanzés (dieta frugívora generalista basada en recursos tròfics forestals) S Reducció del dimorfisme, pèrdua del complex d’esmolament de la canina (baixa competició entre mascles) AUSTRALOPITECS (~4-2 Ma) L Peu, genoll, pelvis, etc. amb adaptacions al bipedisme habitual; v. gr., presència d’arcs del peu (bipedisme terrestre amb cert grau de locomoció arbòria) C Encefalització lleugerament superior als grans antropomorfs i important reorganització cortical (majors capacitats cognitives i culturals?, major integració visuoespacial i sensorimotora, fabricació esporàdica d’indústria lítica?) D Molars (hiper)megadontes, esmalt més gruixut, aparell masticatori especialitzat (consum de recursos tròfics d’ambients més oberts) S Marcat dimorfisme corporal però baix dimorfisme de la canina (major competició entre mascles, estructura social poligínica?) HUMANS (a partir d'Homo fa ~2 Ma) L Ulteriors adaptacions al bipedisme; v. gr., dits del peu més curts (bipedisme terrestre gairebé obligat) M Ulteriors adaptacions a la manipulació refinada (producció sistemàtica d’indústria lítica) C Encefalització clarament superior als grans antropomorfs i major reorganització cortical (capacitats cognitives, culturals, simbòliques i tecnològiques més elaborades) D Aparell masticatori reduït (processament extraoral dels aliments i consum habitual de carn) S Baix dimorfisme sexual de les canines i el cos però abundants caràcters sexuals secundaris (establiment de vincles de parella [monogàmia seriada amb certa poligínia], selecció de parella per mascles i femelles) Taula 1. Es resumeixen de manera sintètica les principals adaptacions dels humans (gènere Homo), els australopitecs (gèneres Australopithecus i Paranthropus) i els primers homininis (Ardipithecus i Orrorin), i es comparen amb les característiques inferides pel darrer ancestre comú entre ximpanzés i humans (heretades dels grans antropomorfs del miocè). Entre parèntesis s’indiquen les interpretacions funcionals de les característiques morfològiques, distribuïdes en cinc complexos morfofuncionals: locomoció (L), manipulació (M), cognició (C), dieta (D) i comportament sociosexual (S). 66 Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 71: 60-67 Les adaptacions que ens han fet humans. Morfologia l’increment d’encefalització i la reducció de les cognitives que no pas de l’anatomia de la mà. natural i sexual (Taylor, 2010). La tecnologia canines haurien constituït un cicle de A partir d’un cert nivell d’encefalització, la no només seria part de nosaltres, sinó allò que retroalimentació que hauria desembocat en la fabricació d’estris de pedra (gràcies a la ens ha fet ser el que som —un primat artificial, cultura i, en darrera instància, la civilització cooptació de les capacitats cognitives, adaptat a adaptar-se l’ambient a la seva humanes. Cent cinquanta anys més tard, tant culturals, i manipulatives ancestrals) i el conveniència. Els humans, en definitiva, el registre fòssil com l’estudi dels nostres consum de carn associat haurien desembocat hauríem caigut en una «trampa tecnològica» parents més propers ens ha ensenyat que en l’evolució del gènere Homo. La incorporació que, a causa de la superpoblació i l’esgotament aquestes característiques no van evolucionar habitual de carn a la dieta, ni que fos en baixa dels recursos naturals, hauria acabat conduint totes alhora ni de manera concertada. Algunes, proporció, hauria satisfet les necessitats de la biosfera a un punt de no retorn. Serem com un nivell d’intel·ligència més alt, certes micronutrients i, d’aquesta manera, hauria capaços de sortir-ne? En sentit literal, la aptituds culturals, i fins i tot les proporcions de permès un consum més alt d’aliments més solució ja no és a les nostres mans, perquè en la mà humana, ja estaven presents en bona energètics, tot alliberant així les constriccions bona part la tecnologia ha transcendit part en el DAC. D’altres, com el bipedisme, metabòliques que impedien un major l’anatomia. I, tanmateix, podria ser al nostre ulteriors adaptacions a la manipulació increment de la intel·ligència. D’aquesta abast si atenem a aquesta definició de refinada, i la reducció del dimorfisme sexual manera s’hauria establert un cicle de tecnologia (Taylor, 2010): «El coneixement de de les canines, es remunten si més no de retroalimentació entre les capacitats cognitives com donar forma a les coses per assolir manera incipient als primers homininis del i la tecnologia, possiblement mediat per una objectius que semblen impossibles». miocè superior, i haurien quedat ben reducció de les taxes de mortalitat, i a partir de establertes més d’un milió d’anys abans de l’H. erectus l’evolució humana hauria passat a Agraïments l’origen del gènere Homo. Així doncs, el estar més determinada que mai abans per Aquest treball ha estat finançat per l’Agencia coneixement adquirit des de l’època de Darwin l’evolució cultural. En altres paraules, d’ençà Estatal de Investigación (CGL2016-76431-P ha vindicat una relació estreta entre l’evolució de fa uns 2 Ma, la tecnologia hauria canviat les and CGL2017-82654-P, AEI/FEDER EU) i la del bipedisme i les capacitats manipulatives, regles de l’evolució, perquè la selecció artificial Generalitat de Catalunya (CERCA Programme però no entre aquestes i la fabricació (sobre nosaltres mateixos) hauria adquirit un i grup de recerca consolidat 2017 SGR 116 GR). d’instruments, que depèn més de les capacitats paper tant o més rellevant que la selecció Bibliografia Aiello, L. C.; Wheeler, P. (1995). «The expensive-tissue Gould, S. J. (2002). The structure of evolutionary theory. Schultz, A. H. (1968). «Form und Funktion der hypothesis. The brain and the digestive system in Cambridge: The Belknap Press of Harvard University Primatenhände». A: Rentsch, B. (ed.). Handgebrauch human and primate evolution». Curr. Anthropol. 36: Press. und Verständigung bei Affen und Frühmenschen. 199–221. Grine, F. E.; Daegling, D. J. (2017). «Functional Berna: Verlag Hans Huber, 9–30. Alba, D. M. (2010). «Cognitive inferences in fossil apes morphology, biomechanics and the retrodiction of Schultz, A. H. (1969). The life of primates. Woking: (Primates: Hominoidea): does encephalization reflect early hominin diets». C. R. Palevol. 16: 613–631. Unwin Bros. intelligence?» J. Anthropol. Sci. 88: 11–48. Harcourt-Smith, W. E. H. (2015). «The origins of Senut, B., et al. (2001). «First hominid from the Miocene Alba, D. M. (2012). «Fossil apes from the Vallès-Penedès bipedal locomotion». A: Henke, W.; Tattersall, I. (Lukeino Formation, Kenya)». C. R. Acad. Sci. Paris Basin». Evol. Anthropol. 21: 254–269. (ed.). Handbook of paleoanthropology, 2a ed. 332: 127–144. Alba, D. M., et al. (2003). «Morphological affinities of the Heidelberg: Springer, 1919–1959. Taylor, T. (2010). The artificial ape: How technology Australopithecus afarensis hand on the basis of Huble, D.H., 1979. «The brain». A: Flanagan, D., ed. The changed the course of human evolution. Nova York: St. manual proportions and relative thumb length». J. brain. San Francisco: W. H. Freeman and Co, 3–10. Martin’s Press. Hum. Evol. 44: 225–254. Kelley, J. (1997). «Paleobiological and phylogenetic Thompson, J. C., et al. (2019). «Origins of the human Almécija, S., et al. (2010). «Early origin for human-like significance of life history in Miocene hominoids». A: predatory pattern. The transition to large-animal precision grasping: A comparative study of pollical distal Begun, D. R., et al. (ed.). Function, phylogeny and exploitation by early hominins». Curr. Anthropol. 60: phalanges in fossil hominins». PLoS ONE 5: e11727. fossils: Miocene hominoid evolution and adaptation. 1–23. Almécija, S., et al. (2013). «The femur of Orrorin tugenensis Nova York: Plenum Press, 173–208. Ward, C. (2015). «Postcranial and locomotor adaptations exhibits morphometric affinities with both Miocene apes Kelley, J.; Bolter, D. (2013). «Growth, development, and of hominoids». A: Henke, W.; Tattersall, I. (ed.). and later hominins». Nat. Commun. 4: 2888. life history in hominin evolution». A: Begun, D. R. Handbook of paleoanthropology, 2a ed. Heidelberg: Almécija, S., et al. (2015). «The evolution of human and (ed.). A Companion to paleoanthropology. Chichester: Springer, 1363–1386. ape hand proportions». Nat. Commun. 6: 7717. Blackwell Publishing, 97-117. White, T. D., et al. (2009). «Ardipithecus ramidus and the Almécija, S.; Sherwood, C. C. (2017). «Hands, brains, Macchiarelli, R., et al. (2020). «Nature and relationships paleobiology of early hominids». Science 326: 75–86. and precision grips: Origins of tool use behaviors». A: of Sahelanthropus tchadensis». J. Hum. Evol. 149: Wrangham, R.; Pilbeam, D. (2001). «African apes as time Kaas, J. (ed.). Evolution of nervous systems, 2a ed., 102898. machines». A: Galdikas, B. M. F., et al. (ed.). All apes Vol. 3. Amsterdam: Academic Press, 299–315. Milton, k. (1999). «A hypothesis to explain the role of meat- great and small, Vol. 1: African apes. Nova York: Brunet, M., et al. (2002). «A new hominid from the Upper eating in human evolution». Evol. Anthropol. 8: 11–21. Kluwer Academic Publishers, 5–17. Miocene of Chad, Central Africa». Nature 418: 145–151. Moorjani, P., et al. (2016). «Variation in the molecular Christel, M. (1993). «Grasping techniques and hand clock of primates». Proc. Natl. Acad. Sci. 113: 10607– preferences in Hominoidea». A: Preuschoft, H., 10612. Chivers, D. J., eds. Hands of primates. Viena: Napier, J. (1993). Hands. Princeton: Princeton University Springer, 91–108. Press. Darwin, C. R. (1871). The Descent of Man, and Selection Panger, M. A., et al. (2002). «Older than the Oldowan? in Relation to Sex. Londres: John Murray, 2 vol., 1a Rethinking the emergence of hominin tool use». Evol. edició [versió catalana: Darwin, C. (1984). L’origen Anthropol. 11: 235–245. de l’home i sobre la selecció en relació al sexe. Trad.: J. Plavcan, J. M. (2012). «Sexual size dimorphism, canine Egozcue. Barcelona: Edicions Científiques Catalanes]. dimorphism, and male-male competition in primates. Where do humans fit in?» Hum. Nat. 23: 45–67. Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 71: 60-67 67