Noves dades sobre l’os d’un tetràpode de gran mida del Permià mitjà–superior de Menorca (Mediterrània occidental) Rafel MATAMALES-ANDREU Matamales-Andreu, R. 2023. Noves dades sobre l’os d’un tetràpode de gran mida del SHNB Permià mitjà–superior de Menorca (Mediterrània occidental). Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 66: 75-85. ISSN 0212-260X. e-ISSN 2444-8192. Palma. A escala mundial, el Permià és un període geològic molt rellevant, ja que conté el registre del món abans de l’extinció massiva més grossa que hi ha haguda mai. Aquests ecosistemes eren complexos i, pel que fa als tetràpodes terrestres, hi havia dues línies evolutives dominants: els sauròpsids (grup que conté els actuals rèptils i aucells) i els sinàpsids (que conté els actuals mamífers). Tot i que hi ha roques d’aquest període que afloren a les Balears, aquestes han estat històricament molt poc SOCIETAT D’HISTÒRIA estudiades. El present article descriu i analitza la primera resta fòssil de tetràpode que NATURAL DE LES BALEARS es va trobar al Permià de Menorca, consistent en un os de gran mida. El seu estudi detallat permet d’identificar-lo com una escàpula, però el fet que sigui incomplet i que no estigui preparat fa difícil d’assignar-lo a un grup de tetràpodes concret. La seva morfologia recorda a les escàpules dels pararrèptils pareiasaures, als sinàpsids «pelicosaures» esfenacodonts i als sinàpsids teràpsids. S’han trobat representants de tots tres grups en regions paleogeogràficament properes durant el Permià mitjà i superior. En qualsevol cas, aquest exemplar representa un nou registre per a la fauna del Permià de Menorca, i evidencia la importància de futurs mostreigs a la zona que puguin recuperar noves restes. Paraules clau: Permià, Menorca, paleontologia, tetràpode terrestre. NEW DATA ON THE BONE OF A LARGE TETRAPOD FROM THE MIDDLE– UPPER PERMIAN OF MENORCA (WESTERN MEDITERRANEAN). The Permian is a very important geological period worldwide, as it contains the record of the Earth before the largest mass extinction of all time. Those ecosystems were complex, and, regarding terrestrial tetrapods, there were two dominant evolutionary lines: the sauropsids (a group containing modern reptiles and birds) and synapsids (which contain the present-day mammals). Although rocks of this period do crop out on the Balearic Islands, they have been historically poorly studied. The present paper describes and analyses the first tetrapod fossil remain that was found in the Permian of Menorca, consisting in a large-sized bone. Its detailed study has made it possible to identify it as a scapula, but its incompleteness and lack of preparation precludes assignation to a specific tetrapod group. Its morphology is reminiscent to the scapulae of pareiasaur parareptiles, sphenacodontian “pelycosaur” synapsids, and therapsid synapsids. All of them have been found in palaeogeographically close regions during the middle and late Permian. In any case, this specimen represents a new record for the Permian faunas of Menorca, and demonstrates the importance of future samplings to recover new specimens from that area. Key words: Permian, Menorca, palaeontology, terrestrial tetrapod. Rafel MATAMALES-ANDREU, Museu Balear de Ciències Naturals, FJBS-MBCN, ctra. Palma-Port de Sóller km 30,5, 07100 Sóller, Mallorca, Illes Balears. Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICTA-ICP, c/ Columnes s/n, Campus de la UAB, 08193 Cerdanyola del 76 Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 66 (2023) Vallès, Barcelona, Catalunya. rafel.matamales@icp.cat Recepció del manuscrit: 12-04-2022; revisió acceptada: 13-06-2022; publicació online: 14-06-2022. Introducció equatorials i sembla que inclouen part del Permià inferior, mitjà i superior (aquest El període Permià (fa entre 299-252 darrer sols a Menorca) (Matamales- Ma), el darrer del Paleozoic abans de la Andreu et al., 2021; 2022). gran extinció del Permià/Triàsic, va esser Durant el Permià, el territori que testimoni dels primers ecosistemes actualment correspon a l’illa de Menorca terrestres amb una complexitat comparable (Balears, Mediterrània occidental) (Fig. a l’actual (Olson, 1966; Reisz i Sues, 1A, B) formava part del marge oriental del 2000; Bernardi et al., 2017). Les flores i supercontinent Pangea (Linol et al., 2009). les faunes es varen haver d’anar adaptant a Es tractava d’una conca continental de un clima canviant, des de les condicions semirift (Gómez-Gras, 1992, 1993) on hi glacials del Permià inferior fins a les va haver una sedimentació predominant- extremes condicions d’hivernacle del final ment fluvio-al·luvial, en forma de dipòsits del període (Erwin, 1994; Benton i de rius meandriformes i planeres Twitchett, 2003; Benton, 2008, Romano et d’inundació en un clima estacional i al., 2020; Scotese et al., 2021). Pel que fa semiàrid (Gómez-Gras, 1987; Rosell et al., als tetràpodes terrestres, durant el Permià 1988; Gómez-Gras i Alonso-Zarza, 2003; destaca la gran radiació dels sinàpsids i, en Linol et al., 2009). Al voltant d’aquests menor mesura, dels sauròpsids, els dos rius hi devia haver una important principals grups d’amniotes, que havien comunitat vegetal, que ha romàs divergit en el Carbonífer (Carroll, 1964; enregistrada en forma d’espores, pol·len, Reisz, 1972; Lucas, 2009; Brocklehurst et restes de fulles i troncs, i també de al., 2013; 2017; Bernardi et al., 2017; paleosòls amb rels fòssils (Bourruilh, Olroyd i Sidor, 2017). Històricament, el 1973, 1983; Broutin et al., 1992; Gómez- seu registre fòssil ha patit un important Gras i Alonso-Zarza, 2003; Bercovici et biaix, per mor que els afloraments amb al., 2009). D’aquestes plantes se fauna del Permià inferior més ben n’alimentaven alguns dels animals que coneguts i mostrejats corresponen a habitaven aquesta regió. En destaquen els paleolatituds baixes (Nord-amèrica, centre amniotes captorrínids moradisaurins, dels d’Europa) (e.g., Olson, 1951, 1958, 1962, quals se n’han descrit potades 1967; Olson i Beerbower, 1953; Olson i (Hyloidichnus isp.), una espècie de mida Barghusen, 1962; Olson i Mead, 1982; mitjancera (Moradisaurinae indet.), i una Martens, 2020), mentre que el millor espècie de mida molt grossa registre per al Permià mitjà i superior (Balearosaurus bombardensis Matamales- prové de paleolatituds elevades (Sud- Andreu, Roig-Munar, Oms, Galobart et àfrica, Sud-amèrica, Urals, centre-nord de Fortuny, 2021) (Matamales-Andreu et al., l’Àsia) (Bernardi et al., 2017; Olroyd i 2021). De manera més dubtosa, també s’ha Sidor, 2017). En aquest context, el registre documentat la presència de petits fòssil del Permià de les Gimnèsies cobra pararrèptils mitjançant les seves potades importància, ja que els afloraments (cf. Erpetopus isp.) (Matamales-Andreu et d’aquest període representen paleolatituds al., 2021). A aquestes restes cal sumar-hi R. Matamales-Andreu, Tetràpode del Permià de Menorca 77 Fig. 1. Context geogràfic i geològic del fòssil estudiat. A: Posició de Menorca dins la Mediterrània occidental. B: Mapa geològic sintètic de l’illa de Menorca, indicant la localització de la cala del Pilar. C: Mapa geològic detallat de la zona de costa entre la cala del Pilar i el macar d’Alforinet, indicant el punt on es va trobar l’escàpula. D: Columna estratigràfica sintètica de la zona estudiada, indicant el nivell de provinença del fòssil. Subfigures B, C i D modificades de Matamales-Andreu et al. (2021). Fig. 1. Geographical and geological context for the studied fossil. A: Position of Menorca within the western Mediterranean. B: Synthetic geological map of Menorca, with indication of the location of Cala del Pilar. C: Detailed geological map of the coastal zone between Cala del Pilar and Macar d’Alforinet, showing where the fossil was found. D: Synthetic stratigraphic section of the studied zone, with indication of the level that yielded the scapula. Subfigures B, C and D after Matamales-Andreu et al. (2021). un fòssil històric, mai no descrit en detall 1988). De llavors ençà, es troba en una fins ara, que a més fou el primer que es va col·lecció privada, que va esser exposada trobar al Permià de Menorca (Pretus i la tardor l’any 1994 a la biblioteca pública Obrador, 1987). de Maó, en el marc de l’exposició Pedres El fòssil en qüestió es va trobar a de Menorca, amb el número de col·lecció l’hivern de l’any 1987/1988 en un bloc ex PM 718 (Fernández et al., 1994). situ de matriu gresosa amb passades de Posteriorment, Carmona (2004) tornà a microbretxes de nòduls carbonatats a la examinar aquest fòssil (anomenant-lo zona entre el macar de sa Teula i sa PDC-10) en el seu treball de final de Bombarda (J.Ll. Pretus, com. pers., 2018; carrera, inèdit, aportant-ne noves A. Obrador, com. pers., 2019) (Fig. 1C, fotografies i mesures però sense proposar D). Aquest, identificat com un fragment cap identificació. escapular d’un tetràpode indeterminat, va L’objectiu del present estudi és esser objecte de la nota preliminar de documentar aquesta escàpula fòssil (PM Pretus i Obrador (1987), fins i tot 718 / PDC-10), de gran importància apareixent a la premsa local (Nicolás, històrica, amb noves fotos i també 78 Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 66 (2023) mitjançant una descripció més detallada. un os clarament asimètric, amb una carena La seva comparació amb restes escapulars poc marcada que el travessa de la zona d’altres tetràpodes coetanis trobats a altres posteroproximal a la part anterodistal. El parts del món permet de concretar molt marge posterior és recte i llis, mentre que més la seva possible identificació la meitat més proximal del marge anterior taxonòmica, el que contribueix a s’expandeix anteriorment, generant una l’augment del coneixement de les faunes petita regió deprimida. Després d’una zona del Permià de Menorca. encara coberta de matriu sedimentària, es pot veure la secció de l’os, molt més Material i mètodes gruixada i dirigida anteriorment. L’exemplar estudiat (PM 718 / PDC- Observacions 10) es troba actualment en una col·lecció La forma general de l’os, i privada. El fòssil mai no s’ha preparat i, especialment el seu caràcter asimètric i per tant, sols s’ha pogut descriure la regió pla, permeten d’identificar-lo com una exposada. És probable que aquest bloc que escàpula. Aquesta identificació ja havia conté l’os provengués dels nivells a 226– estat suggerida per Pretus i Obrador 227 m a la columna estratigràfica de (1987). Concretament, es tracta de la Matamales-Andreu et al. (2021) (Fig. 1D), porció distal d’una fulla escapular per mor que és el punt més proper del esquerra, exposada en vista lateral. La penya-segat que conté ossos dins una zona proximal més eixamplada i gruixada litologia similar a la del bloc trobat ex situ. s’interpreta com la part de l’escàpula Per tant, en termes d’edat i d’acord amb immediatament proximal respecte del coll les dades paleopalinològiques de la part de la fulla, relativament propera ja a més alta de la secció (Broutin et al., 1992; l’articulació amb el (pre)coracoide. La Bercovici et al., 2009; vegeu també depressió localitzada al marge anterior discussió a Matamales-Andreu et al., correspon a l’articulació amb la clavícula. 2022), el fòssil podria tenir una edat La identificació taxonòmica d’aquest compresa entre un Permià mitjà i un exemplar és complicada a causa del seu Permià superior. estat fragmentari i el fet que encara no està preparat i, per tant, sols una part de l’os es Resultats troba ben exposada en superfície. D’entre els diferents grups de tetràpodes terrestres Descripció coetanis, la forma llarga i estreta de la fulla Os pla de 394 mm de longitud màxima escapular la diferencia fàcilment dels i 118 mm d’amplada màxima (Fig. 2). La seimuriamorfs i diadectomorfs (cf. Carroll seva ornamentació externa consisteix en et al., 1972), i també dels captorrínids de una sèrie d’estries longitudinals mida grossa (cf. Sumida, 1989). Això generalment paral·leles als marges de l’os. darrer és especialment rellevant, perquè de Es troba sense preparar, per la qual cosa no nivells estratigràficament molt propers es pot observar completament la seva s’ha documentat la presència de forma. Té forma general de pala, amb un captorrínids moradisaurins de mida molt extrem proximal relativament robust que grossa (Matamales-Andreu et al., 2021). torna distalment més ample antero- La morfologia escapular de l’exemplar posteriorment i prim lateromedialment. És estudiat recorda a la de certes espècies del R. Matamales-Andreu, Tetràpode del Permià de Menorca 79 Fig. 2. Fotografia (esquerra) i dibuix interpretatiu (dreta) de l’exemplar estudiat en aquest article (PM 718 / PDC-10). Unitat P3, Permià mitjà–superior del macar de sa Teula-sa Bombarda, Menorca, Illes Balears. Fig. 2. Photograph (left) and interpretative drawing (right) of the specimen studied in the present work (PM 718 / PDC-10). P3 Unit, middle–upper Permian, Macar de sa Teula-sa Bombarda, Menorca, Balearic Islands. grup dels sinàpsids «pelicosaures» esfena- d’un acròmion molt robust i ben codòntids (cf. Romer i Price, 1940; Reisz, desenvolupat en cas dels primers. Aquesta 1986), però també dels teràpsids (cf. estructura, però, no es pot observar en el Boonstra, 1964; King, 1988; Sigogneau- fòssil estudiat perquè la zona on seria es Russell, 1989), i fins i tot dels pararrèptils troba completament erosionada. D’altra pareiasaures (cf. Romer, 1956; Romano et banda, els «pelicosaures» es diferencien al., 2021; Van den Brandt et al., 2021). La dels teràpsids, en termes generals, perquè diferència més significativa entre els en els segons l’escàpula és pareiasaures i els sinàpsids és la presència proporcionalment més gràcil (prima i 80 Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 66 (2023) estreta) i es pot trobar lleugerament al., 2009). D’un Permià més antic, no dirigida anteriorment. En aquest cas, la representat al mapa, també se’n fulla escapular podria semblar que es troba coneixen potades del Pirineu inclinada posteriorment respecte de la zona (Marchetti et al., 2021) i possiblement més proximal de l’os; això apuntaria al de Mallorca (Matamales-Andreu et grup dels «pelicosaures», però el fet que el al., 2022). fòssil és sols un fragment parcialment  Els sinàpsids «pelicosaures» exposat impedeix de confirmar-ho. esfenacodòntids ja són molt escassos Per tot això esmentat anteriorment, al Permià mitjà, i a la zona l’exemplar de Menorca no permet de fer mediterrània sols se n’han trobat ossos una identificació precisa més enllà a Sardenya (Romano et al., 2019). Les d’aquests tres grans grups. Tots tres s’han possibles potades només es coneixen documentat amb exemplars de mida de nivells atribuïts al Permià inferior, i comparable, d’indrets per tant no apareixen representades al paleogeogràficament molt propers i mapa, del massís Central (Gand i d’edats que podrien esser semblants a les Durand, 2006), la Provença (Gand i de l’exemplar menorquí: els pareiasaures Durand, 2006), el Pirineu (Mujal et al nord de l’Àfrica (Jalil i Janvier, 2005), al., 2016), els Alps (Santi et al., 2020) els esfenacodòntids a Sardenya (Romano i Mallorca (Matamales-Andreu et al., et al., 2019) i els teràpsids a Mallorca 2022). (Matamales-Andreu, 2023).  Els sinàpsids teràpsids no mamífers radien i es diversifiquen de manera Discussió molt important durant el Permià mitjà i superior, però el seu registre es En comparació a altres indrets del món, concentra a latituds molt més elevades els jaciments de vertebrats del Permià (Bernardi et al., 2017; Olroyd i Sidor, mitjà/superior són relativament escassos a 2017). A la Mediterrània, se n’han la zona mediterrània. Tot i això, com s’ha trobat restes òssies sols a Mallorca comentat ja a l’apartat anterior, hi ha (Matamales-Andreu, 2023), i potades documentada la presència de tots els al massís Central (Marchetti et al., possibles grups als quals podria 2022), al Pirineu (Mujal et al., 2017), correspondre la resta de Menorca i també a Mallorca (Matamales- estudiada en aquest treball. La Fig. 3 Andreu, 2023). mostra un mapa paleogeogràfic amb la distribució mundial dels pareiasaures, A partir d’aquestes dades, s’observa esfenacodòntids i teràpsids durant el que la resta òssia de Menorca es troba Permià mitjà i superior. De la regió compresa dins la distribució paleogeo- mediterrània, es detalla el tipus de restes, gràfica esperada del seu grup en qualsevol òssies o icnològiques, per les quals s’ha dels possibles casos. Baldament ara mateix inferit la presència d’aquests grups. no se’n pugui obtenir més informació, la  Els pararrèptils pareiasaures es presència d’un d’aquests grups al Permià coneixen a partir de restes òssies del d’aquesta zona és de gran importància a Marroc (Jalil i Janvier, 2005) i causa de la raresa de restes de vertebrats potades del massís Central (Marchetti d’aquesta edat a tota la regió mediterrània. et al., 2021) i dels Alps (Valentini et Fig. 3. Mapes paleogeogràfics del Permià mitjà i superior (redibuixats a partir d’Scotese, 2014), indicant la distribució dels tres principals grups de tetràpodes terrestres als quals podria correspondre la resta fòssil de Menorca. Dades de distribució extretes de la Palaeobiology Database (https://paleobiodb.org/) i les referències sobre potades que s’esmenten en el text del present article. Fig. 3. Middle and late Permian palaeogeographical maps (redrawn from Scotese, 2014), indicating the distribution of the three main terrestrial tetrapod groups to which the fossil from Menorca could belong. Distribution data extracted from the Palaeobiology Database (https://paleobiodb.org/) and the references on ichnites cited throughout the text of the present paper. 82 Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 66 (2023) Conclusions taxonòmica. A dos revisors anònims per les seves correccions. El present projecte La present contribució ha localitzat, ha comptat amb el suport d’un ajut contextualitzat, descrit i refigurat la d’investigació de l’Institut Menorquí primera resta òssia que es va conèixer i d’Estudis 2022 (expedient I0015-2022- documentar del Permià de Menorca (Illes 000003) a la Fundació Jardí Botànic de Balears, Mediterrània occidental). S’ha Sóller-Museu Balear de Ciències Naturals. confirmat la seva identificació com una escàpula pertanyent a un gran tetràpode Referències citades terrestre que possiblement data del Permià mitjà/superior. El seu estat fragmentari i el Benton, M.J. 2008. When life nearly died. The fet que es troba encara sense preparar ha greatest mass extinction of all time. Thames dificultat la seva identificació taxonòmica & Hudson, London. 336 pp. Benton, M.J. i Twitchett, R.J. 2003. How to kill precisa. La seva morfologia general és (almost) all life: the end-Permian extinction comparable a la de les escàpules dels event. TRENDS in Ecology and Evolution, sinàpsids «pelicosaures» esfenacodòntids, 18(7): 358-365. a la d’alguns sinàpsids teràpsids no Bercovici, A., Diez, J.B., Broutin, J., Bourquin, mamífers, i també a la dels pararrèptils S., Linol, B., Villanueva-Amadoz, U., pareiasaures. Tot i que són troballes López-Gómez, J. i Durand, M. 2009. A excepcionals, es coneix registre de tots palaeoenvirnomental analysis of Permian aquests grups en jaciments sediments in Minorca (Balearic Islands, paleogeogràficament propers i d’edat Spain) with new palynological and megafloral data. Review of Palaeobotany similar. Per això mateix, el fet que els and Palynology, 158: 14-28. fòssils de tetràpodes d’aquesta edat siguin Bernardi, M., Petti, F.M., Kustatscher, E., tan escassos a la Mediterrània posa de Franz, M., Hartkopf-Fröder, C., manifest la importància dels jaciments Labandeira, C.C., Wappler, T., van menorquins en un context internacional. Konijnenburg-van Cittert, J.H.A., Peecook, Per tant, s’espera que futures campanyes B.R. i Angielczyk, K.D. 2017. Late de camp podran proporcionar més i millor Permian (Lopingian) terrestrial ecosystems: material per realitzar una millor A global comparison with new data from aproximació a la diversitat real d’aquestes the low-latitude Bletterbach Biota. Earth- Science Reviews, 175: 18-43. associacions. Boonstra, L.D. 1964. The girdles and limbs of the pristerognathid therocephalia. Annals of Agraïments the South African Museum, 48(5): 121-165 + 1 pl. Agraesc als Drs. Antoni Obrador Bourrouilh, R. 1973. Stratigraphie, (UAB) i Joan Lluís Pretus (UB) la seva sédimentologie et téctonique de l’île de disponibilitat per compartir informació Minorque et du Nord-Est de Majorque sobre la troballa del fòssil estudiat. També (Baléares). La terminaison nord-orientale des Cordilleres Bétiques en Méditerranée a Miquel Fernández per l’accés a occidentale. Tesi d’estat. Université Pierre l’exemplar per al seu estudi. Al Dr. Josep & Marie Curie, Paris VI, Paris. 1-516 [vol. Fortuny (ICP) per la creació d’un model 1] + 517-822 [vol. 2] + 6 mapes i columnes. digital 3D a partir de les fotografies. Al Bourrouilh, R. 1983. Estratigrafía, Dr. Christian F. Kammerer (NCMNS) per sedimentología y tectónica de la isla de la discussió sobre la possible assignació Menorca y del noreste de Mallorca. R. Matamales-Andreu, Tetràpode del Permià de Menorca 83 Memorias del Instituto Geológico y Minero Autònoma de Barcelona, Barcelona. XIV + de España, 99: 672 pp. + 95 làm. + 3 117 pp. Inèdita. mapes. Gómez-Gras, D.M. 1992. El Permotrías de las Brocklehurst, N., Kammerer, C.F. i Fröbisch, J. Baleares, de la Cordillera Costero 2013. The early evolution of synapsids, and Catalana y de la vertiente mediterránea de the influence of sampling on their fossil la Cordillera Ibérica: Facies y Petrología record. Paleobiology, 39: 470-490. Sedimentaria. Tesi Doctoral. Universitat Brocklehurst, N., Day, M.O., Rubidge, B.S. i Autònoma de Barcelona; Barcelona. 242 Fröbisch, J. 2017. Olson’s Extinction and pp. + 55 figs. + 7 taules. the latitudinal biodiversity gradient of Gómez-Gras, D. 1993. El Permotrías de las tetrapods in the Permian. Proceedings of Baleares y de la vertiente mediterránea de the Royal Society B, 284: 20170231. la Cordillera Ibérica y del Maestrat: Facies Broutin, J., Ferrer, J., Gisbert, J. i Nmila, A. y Petrología Sedimentaria (Parte II). Boletín 1992. Permière découverte d’une Geológico y Minero, 104: 467-515. microflore thuringienne dans le faciès Gómez-Gras, D. i Alonso-Zarza, A.M. 2003. saxonien de l’île de Minorque (Baléares, Reworked calcretes: their significance in Espagne). Comptes Rendus de l’Académie the reconstruction of alluvial sequences des Sciences de Paris, Série 2, 315: 117- (Permian and Triassic, Minorca, Balearic 122. Islands, Spain). Sedimentary Geology, 158: Carmona, R. 2004. Estudi d’un seimuriamorfe 299-319. (Amphibia: Batrachosauria) del Permià Jalil, N.-E. i Janvier, P. 2005. Les pareiasaures superior de Menorca. Tesina de (Amniota, Parareptilia) du Permien Llicenciatura. Universitat de Barcelona, supérieur du Bassin d’Argana, Maroc. Barcelona. 56 pp. Inèdita. Geodiversitas, 27(1): 35-132. Carroll, R.L. 1964. The earliest reptiles. King, G.M. 1988. Handbuch der Paläo- Zoological Journal of the Linnean Society, herpetologie / Encyclopedia of Paleo- 45: 61-83. herpetology. Teil 17C / Part 17C: Carroll, R.L., Kuhn, O. i Tatarinov, L.P. 1972. Anomodontia. Gustav Fischer Verlag, Handbuch der Paläoherpetologie / Stuttgart, New York. 174 pp. Encyclopedia of Paleoherpetology. Teil 5B Linol, B., Bercovici, A., Bourquin, S., Diez, / Part 5B: Batrachosauria J.B., López-Gómez, J., Broutin, J., Durand, (Anthracosauria) Gephyrostegida– M. i Villanueva-Amadoz, U. 2009. Late Chroniosuchida. Gustav Fischer Verlag, Permian to Middle Triassic correlations and Stuttgart, Portland. 80 pp. palaeogeographical reconstructions in Erwin, D.H. 1994. The Permo–Triassic south-western European basins: New extinction. Nature, 367: 231-236. sedimentological data from Minorca Fernández, M., Florit, J., Monjo, M. i Obrador, (Balearic Islands, Spain). Sedimentary A. 1994. Catàleg de l’exposició. Pedres de Geology, 220: 77-94. Menorca. Biblioteca Pública de Maó, Maó. Lucas, S.G. 2009. Timing and magnitude of 60 pp. tetrapod extinctions across the Permo– Gand, G. i Durand, M. 2006. Tetrapod footprint Triassic boundary. Journal of Asian Earth ichno-associations from French Permian Sciences, 36: 491-502. basins. Comparisons with other Marchetti, L., Voigt, S., Mujal, E., Lucas, S.G., Euramerican ichnofaunas. Geological Francischini, H., Fortuny, J. i Santucci, Society, London, Special Publications, 265: V.L. 2021. Extending the footprint record 157-177. of Pareiasauromorpha to the Cisuralian: Gómez-Gras, D.M. 1987. Estratigrafía física y earlier appearance and wider petrología sedimentaria del Pérmico y palaeobiogeography of the group. Papers in Buntsandstein de la isla de Menorca. Palaeontology, 7(3): 1297-1319. Tesina de Llicenciatura. Universitat 84 Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 66 (2023) Marchetti, L., Logghe, A., Mujal, E., Barrier, continental succession from the Catalan P., Montenat, C., Nel, A., Pouillon, J.M., Pyrenees (NE Iberian Peninsula): A Garrouste, R. i Steyer, J.-S. 2022. geologic reference record for equatorial Vertebrate tracks from the Permian of Pangaea. Global and Planetary Change, Gonfaron (Provence, Southern France) and 159: 46-60. their implications for the late Capitanian Nicolás, J.C. de 1988. Localitzats a Ciutadella extinction event. Palaeogeography, restes d’un possible rèptil que va viure fa Palaeo-climatology, Palaeoecology, 599: 250 milions d’anys. Menorca, 2 de juliol 111043. del 1988. Martens, T. 2018. Scientific importance of the Olroyd, S.L. i Sidor, C.A. 2017. A review of Fossillagerstätte Bromacker (Germany, the Guadalupian (middle Permian) global Tambach Formation, Lower Permian) - tetrapod fossil record. Earth-Science vertebrate fòssils / Wissenschaftliche Reviews, 171: 583-597. Bedeutung der Fossillagerstätte Bromacker Olson, E.C. 1951. Fauna of the upper Vale and (Deutschland, Tambach-Formation, Unte- Choza: 1–5. Fieldiana · Geology, 10(11): res Perm) - Wirbeltierfossilien. Curvillier 89-128. Verlag, Göttingen. 47 pp. Olson, E.C. 1958. Fauna from the Vale and Matamales-Andreu, R. 2023. Permian and Choza: 14. Summary, review, and Triassic ecosystems of the Gymnesic integration of the geology and the faunas. Islands (western Mediterranean). Tesi Fieldiana · Geology, 10(32): 397-448. Doctoral. Universitat Autònoma de Olson, E.C. 1962. Late Permian terrestrial Barcelona; Barcelona. 752 pp. vertebrates, U.S.A. and U.S.S.R. Matamales-Andreu, R., Roig-Munar, F.X., Transactions of the American Philosophical Oms, O., Galobart, À. i Fortuny, J. 2021. A Society, 52: 1-224. captorhinid-dominated assemblage from the Olson, E.C. 1966. Community evolution and palaeoequatorial Permian of Menorca the origin of mammals. Ecology, 47(2): (Balearic Islands, western Mediterranean). 291-302. Earth and Environmental Science Olson, E.C. 1967. Early Permian vertebrates of Transactions of the Royal Society of Oklahoma. Oklahoma Geological Survey Edinburgh, 112(2): 125-145. Circular, 74: 1-111. Matamales-Andreu, R., Mujal, E., Dinarès- Olson, E.C. i Barghusen, H. 1962. Permian Turell, J., Kustatscher, E., Roghi, G., Oms, vertebrates from Oklahoma and Texas. Part O., Galobart, À. i Fortuny, J. 2022. Early– I. — Vertebrates from the Flowerpot middle Permian ecosystems of equatorial Formation, Permian of Oklahoma. Pangaea: Integrated multi-stratigraphic and Oklahoma Geological Survey Circular, 59: palaeontological review of the Permian of 6-48. Mallorca (Balearic Islands, western Olson, E.C. i Beerbower, J.R. 1953. The San Mediterranean). Earth-Science Reviews, Angelo Formation, Permian of Texas, and 228: 103948. its vertebrates. The Journal of Geology, Mujal, E., Fortuny, J., Oms, O., Bolet, A., 61(5): 389-423. Galobart, À. i Anadón, P. 2016. Olson, E.C. i Mead, J.G. 1982. The Vale Palaeoenvironmental reconstruction and Formation (lower Permian): its vertebrates early Permian ichnoassemblage from the and paleoecology. Texas Memorial NE Iberian Basin (Pyrenean Basin). Museum Bulletin, 29: 1-46. Geological Magazine, 153(4): 578-600. Pretus, J.Ll. i Obrador, A. 1987. Presencia de Mujal, E., Fortuny, J., Pérez-Cano, J., Dinarès- restos óseos en el Pérmico de Menorca Turell, J., Ibáñez-Insa, J., Oms, O., Vila, I., (nota previa). Bolletí de la Societat Bolet, A. i Anadón, P. 2017. Integrated d’Història Natural de Balears, 31: 149- multi-stratigraphic study of the Coll de 152. Terrers late Permian–Early Triassic R. Matamales-Andreu, Tetràpode del Permià de Menorca 85 Reisz, R. 1972. Pelycosaurian reptiles from the Maps, maps 43 – 48 from Volume 3 of the middle Pennsylvanian of North America. PALEOMAP Atlas for ArcGIS (Jurassic Bulletin of the Museum of Comparative and Triassic) and maps 49 – 52 from Zoology, 144: 27-61. Volume 4 of the PALEOMAP Atlas for Reisz, R.R. 1986. Handbuch der ArcGIS (Late Paleozoic), Mollweide Paläoherpetologie / Encyclopedia of Projection. PALEOMAP Project; Paleoherpetology. Teil 17A / Part 17A: Evanston. Pelycosauria. Gustav Fischer Verlag, Scotese, C.R., Song, H., Mills, B.J.W. i van der Stuttgart, New York. 102 pp. Meer, D.G. 2021. Phanerozoic paleotem- Reisz, R.R. i Sues, H.-D. 2000. Herbivory in peratures: The earth’s changing climate late Paleozoic and Triassic terrestrial during the last 540 million years. Earth vertebrates. In: Sues, H.-D. (ed.). Evolution Science Reviews, 215: 103503. of Herbivory in Terrestrial Vertebrates. Sigogneau-Russell, D. 1989. Handbuch der Cambridge University Press. 9-41. Paläoherpetologie / Encyclopedia of Romano, M., Citton, P., Maganuco, S., Sacchi, Paleoherpetology. Teil 17B/I / Part 17B/I: E., Caratelli, M., Ronchi, A. i Nicosia, U. Theriodontia I. Phthinosuchia, Biarmosu- 2019. New basal synapsid discovery at the chia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia. Gustav Permian outcrop of Torre del Porticciolo Fischer Verlag, Stuttgart, New York. 127 (Alghero, Italy). Geological Journal, 54(3): pp. 1554-1566. Sumida, S.S. 1989. The appendicular skeleton Romano, M., Bernardi, M., Petti, F.M., of the early Permian genus Labidosaurus Rubidge, B., Hancox, J. i Benton, M.J. (Reptilia, Captorhinomorpha, Captorhini- 2020. Early Triassic terrestrial tetrapod dae) and the hind limb musculature of fauna: a review. Earth-Science Reviews, captorhinid reptiles. Journal of Vertebrate 210: 103331. Paleontology, 9(3): 295-313. Romano, M., Manucci, F., Rubidge, B. i Van Valentini, M., Nicosia, U. i Conti, M.A. 2009. den Brandt, M.J. 2021. Volumetric body A re-evaluation of Pachypes, a mass estimate and in vivo reconstruction of pareiasaurian track from the Late Permian. the Russian pareiasaur Scutosaurus Neues Jahrbuch für Geologie und karpinskii. Frontiers in Ecology and Paläontologie, 251: 71-94. Evolution, 9: 692035. Van den Brandt, M.J., Benoit, J., Aabdala, F. i Romer, A.S. 1956. Osteology of the Reptiles. Rubidge, B.S. 2021. Postcranial University of Chicago Press, Chicago, morphology of the South African middle London. 772 pp. Permian pareiasaurs from the Karoo Basin Romer, A.S. i Price, L.I. 1940. Review of the of South Africa. Palaeontologia Africana, Pelycosauria. Geological Society of 55: 1-91. America Special Papers, 28: 1-538. Rosell, J., Arribas, J., Elizaga, E. i Gómez, D. 1988. Caracterización sedimentológica y petrográfica de la serie roja permo–triásica de la isla de Menorca. Boletín Geológico y Minero, 99(1): 71-82. Santi, G., Marchetti, L., Schirolli, P. i Ronchi, A. 2020. The Cisuralian tetrapod ichnoassociation from Italy: from historical findings to a standard reference status. Journal of Mediterranean Earth Sciences, 12: 39-59. Scotese, C.R. 2014. Atlas of Middle & Late Permian and Triassic Paleogeographic 86 Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 66 (2023)