Au cours de leur maturation, les ARN ribosomaux (ARNr) sont modifiés de façon covalente. La conversion des uridines en pseudo-uridines (?s) est l'une des modifications de l'ARN ribosomique les plus fréquentes. Chez les eucaryotes, les sites de pseudouridylation sont spécifiés par l'appariement de séquences de ciblage spécifiques que l'on trouve dans une classe particulière de petits ARN nucléolaires, les snoRNA à boites H/ACA.