Ecological consequences of drought-driven die-off in Pinus sylvestris forests : Compositional shifts, regeneration filtering, and habitat heterogeneity across a climatic gradient in Catalonia (NE Spain)
Chowdhury, Faqrul Islam
Espelta Morral, Josep Maria dir.
Lloret, Francisco dir.

Data: 2026
Resum: El canvi climàtic augmenta la freqüència i severitat de les sequeres, desencadenant una mortalitat arbòria generalitzada i amenaçant amb un possible col·lapse forestal. Tot i que els mecanismes fisiològics d'aquesta mortalitat estan ben documentats, les conseqüències ecològiques de la reorganització forestal post-mortalitat (die-off) amb prou feines es comprenen, especialment a la regió mediterrània. Aquesta tesi investiga com el die-off induït per sequera modela la reorganització forestal avaluant tres components ecosistèmics centrals: composició d'espècies vegetals, dinàmica de regeneració i complexitat de l'hàbitat (fusta morta i microhàbitats relacionats amb els arbres o els TreMs). Fem servir dades de gairebé una dècada (2013-2022) provinents de vint llocs amb parcel·les aparellades (afectades per die-off vs. control) distribuïdes al llarg d'un gradient climàtic en boscos dominats per Pinus sylvestris a Catalunya (Espanya). En primer lloc, integrant inventaris del dosser i la regeneració, constatem que el die-off desencadena un canvi composicional cap a una comunitat més diversa, característica d'un bosc mixt mediterrani. La mortalitat del P. sylvestris dominant redueix la competència, alliberant cap al dosser reclutes prèviament suprimits de latifoliades tolerants a la sequera (ex. Quercus spp. , Prunus spp. , Acer spp. ), particularment aquells en regeneració avançada. Aquest recanvi d'espècies és més pronunciat als extrems càlids i secs del gradient. A més, les parcel·les amb mortaldat exhibeixen més similitud composicional entre l'estrat arbori i la regeneració, indicant una trajectòria successional alineada amb aquest canvi composicional. En segon lloc, per avaluar la regeneració de P. sylvestris, modelem la densitat de reclutes segons la seva etapa de desenvolupament (plançons i arbrissons), cobertura del dosser (obert, defoliat, tancat) i posició poblacional al seu nínxol climàtic. Trobem que la regeneració es filtra per la interacció entre les condicions del dosser i la distància al nucli del nínxol climàtic, recolzant la hipòtesi del gradient d'estrès. En llocs climàticament òptims, les clarianes obertes promouen l'establiment per més disponibilitat lumínica. En llocs marginals, la regeneració en clarianes fracassa per estrès abiòtic; al seu lloc, els pegats de dosser tancat actuen com a refugis microclimàtics que esmorteeixen extrems i permeten la persistència de reclutes majors. Així mateix, els dossers defoliats fracassen sistemàticament a sostenir la regeneració en totes les etapes, fins i tot en climes adequats, a causa d'una severa limitació de propàguls. En tercer lloc, avaluem la fusta morta i les seves etapes de descomposició juntament amb els TreMs com a indicadors de biodiversitat potencial. Els resultats donen suport a la "paradoxa de les pertorbacions". El die-off millora significativament la heterogeneïtat de l'hàbitat mitjançant polsos de fusta morta i TreMs distintius. Els rodals afectats augmenten l'abundància i la diversitat de fusta morta, que allotja més quantitat de TreMs. El clima local determina la persistència i la qualitat d'aquests hàbitats: llocs humits i càlids pateixen una descomposició ràpida, generant una presència transitòria però d'alta qualitat, mentre que en llocs freds i secs la menor activitat descomponedora n'assegura la persistència a llarg termini. Combinant aquesttroballes resultats, proposem un model d'"accelerador successional". Aquest marc postula que el die-off per sequera no condueix al col·lapse de l'ecosistema, sinó que accelera les transicions forestals, especialment a l'extrem més sec del gradient. En augmentar la diversitat arbòria i la persistència de fusta morta i TreMs, aquests llocs secs reorganitzen amb èxit rodals vulnerables de P. sylvestris en boscos mixtos resilients, estructuralment complexos i capaços de sustentar biodiversitat multitàxon. Per a la gestió forestal, promoure la resiliència requerirà estratègies properes a la natura, com ara mantenir una coberta contínua, afavorir la regeneració avançada i retenir arbres debilitats, fusta morta i TreMs emergents.
Resum: El cambio climático aumenta la frecuencia y severidad de las sequías, desencadenando una mortalidad arbórea generalizada y amenazando con un posible colapso forestal. Aunque los mecanismos fisiológicos de esta mortalidad están bien documentados, las consecuencias ecológicas de la reorganización forestal post-mortandad (die-off) apenas se comprenden, especialmente en la región mediterránea. Esta tesis investiga cómo el die-off inducido por sequía moldea la reorganización forestal evaluando tres componentes ecosistémicos centrales: composición de especies vegetales, dinámica de regeneración y complejidad del hábitat (madera muerta y microhábitats relacionados con los árboles o TreMs). Empleamos datos de casi una década (2013-2022) provenientes de veinte sitios con parcelas apareadas (afectadas por die-off vs. control) distribuidas a lo largo de un gradiente climático en bosques dominados por Pinus sylvestris en Cataluña (España). En primer lugar, integrando inventarios del dosel y regeneración, constatamos que el die-off desencadena un cambio composicional hacia una comunidad más diversa, característica de un bosque mixto mediterráneo. La mortalidad del P. sylvestris dominante reduce la competencia, liberando hacia el dosel a reclutas previamente suprimidos de latifoliadas tolerantes a la sequía (ej. Quercus spp. , Prunus spp. , Acer spp. ), particularmente aquellos en estado de regeneración avanzada. Este recambio de especies es más pronunciado en los extremos cálidos y secos del gradiente. Además, las parcelas con mortandad exhiben mayor similitud composicional entre el estrato arbóreo y la regeneración, indicando una trayectoria sucesional alineada con este cambio composicional. En segundo lugar, para evaluar la regeneración de P. sylvestris, modelamos la densidad de reclutas según su etapa de desarrollo (plántulas, y brinzales), cobertura del dosel (abierto, defoliado, cerrado) y posición poblacional en su nicho climático. Encontramos que la regeneración se filtra por la interacción entre las condiciones del dosel y la distancia al núcleo del nicho climático, respaldando la hipótesis del gradiente de estrés. En sitios climáticamente óptimos, los claros abiertos promueven el establecimiento por mayor disponibilidad lumínica. En sitios marginales, la regeneración en claros fracasa por estrés abiótico; en su lugar, los parches de dosel cerrado actúan como refugios microclimáticos que amortiguan extremos y permiten la persistencia de reclutas mayores. Asimismo, los doseles defoliados fracasan sistemáticamente en sostener la regeneración en todas las etapas, incluso en climas adecuados, debido a una severa limitación de propágulos. En tercer lugar, evaluamos la madera muerta y sus etapas de descomposición junto a los TreMs como indicadores de biodiversidad potencial. Los hallazgos apoyan la "paradoja de las perturbaciones". El die-off mejora significativamente la heterogeneidad del hábitat mediante pulsos de madera muerta y TreMs distintivos. Los rodales afectados aumentan la abundancia y diversidad de madera muerta, la cual alberga mayor cantidad de TreMs. El clima local determina la persistencia y calidad de estos hábitats: sitios húmedos y cálidos sufren una descomposición rápida, generando una presencia transitoria pero de alta calidad, mientras que en sitios fríos y secos la menor actividad descomponedora asegura su persistencia a largo plazo. Combinando estos hallazgos, proponemos un modelo de "acelerador sucesional". Este marco postula que el die-off por sequía no conduce al colapso del ecosistema, sino que acelera las transiciones forestales, especialmente en el extremo más seco del gradiente. Al aumentar la diversidad arbórea y la persistencia de madera muerta y TreMs, estos sitios secos reorganizan con éxito rodales vulnerables de P. sylvestris en bosques mixtos resilientes, estructuralmente complejos y capaces de sustentar biodiversidad multitaxón. Para la gestión forestal, promover la resiliencia requerirá estrategias próximas a la naturaleza, como mantener una cubierta continua, favorecer la regeneración avanzada y retener árboles debilitados, madera muerta y TreMs emergentes.
Resum: Climate change is increasing the frequency and severity of droughts, triggering widespread tree mortality and raising concerns about potential forest collapse. While physiological mechanisms of drought-driven tree mortality are well documented, the ecological consequences of post-die-off forest reorganization remain poorly understood, especially in the Mediterranean region. This thesis investigates how drought-induced die-off shapes forest reorganization by examining three core components of forest ecosystems: plant species composition, regeneration dynamics, and habitat complexity (deadwood and tree-related microhabitats or TreMs). We employ a nearly decadal dataset (2013-2022) of twenty paired-plot sites (drought-affected die-off vs. unaffected control) distributed across a climate gradient in Pinus sylvestris dominated forests in Catalonia (NE Spain). First, integrating field surveys of canopy trees and recruiting trees, we find that drought-induced die-off triggers a compositional shift toward a more diverse community, with the characteristics of a Mediterranean mixed forest. The mortality of the dominant P. sylvestris trees reduces competition, releasing previously suppressed recruits of more drought-tolerant broadleaf species (e. g. , Quercus spp. , Prunus spp. , Acer spp. , etc. ) - particularly those in an advanced regeneration state - into the canopy layer. This species turnover is more pronounced at the warmer and drier edges of the climatic gradient. Furthermore, die-off plots exhibit a higher compositional similarity between the tree layer and the recruiting compartment, pointing to a future successional trajectory aligning with the compositional shift. Second, to evaluate P. sylvestris regeneration, we model recruit densities across developmental stages (seedlings, young and old saplings), considering canopy cover conditions (open, defoliated, closed) and the populations' position within the species' climatic niche. We find that P. sylvestris regeneration is filtered by the interaction between canopy conditions and the population's distance to its climatic niche core, supporting the stress-gradient hypothesis. In climatically optimal sites, open gaps successfully promote seedling and sapling establishment due to increased light availability. Meanwhile, in climatically marginal sites, regeneration in open gaps fails due to abiotic stress; instead, closed canopy patches provide microclimatic refugia that buffer local climatic extremes and promote older saplings' persistence. Furthermore, habitats beneath drought-defoliated canopies consistently fail to support regeneration across all developmental stages, even in suitable climates, likely due to severe propagule limitation. Third, we evaluate deadwood accumulation and its decay stages alongside tree-related microhabitats (TreMs) as proxies for potential biodiversity. Findings show that die-off events support the "disturbance paradox" by significantly enhancing habitat heterogeneity through pulses of deadwood and distinct TreMs. Die-off-affected stands show an increase in the abundance and diversity of deadwood, which in turn hosts a higher abundance and diversity of TreMs. However, the persistence and quality of these habitats are influenced by local climate. Wetter and warmer sites likely experience faster decomposition, leading to a high-quality but transient presence of deadwood and TreMs, while limited decomposer activity in colder and drier sites likely ensures long-term persistence. Combining these findings, we propose a "successional accelerator" model as a consequence of the drought-driven die-off event in these P. sylvestris forests. This framework posits that drought-induced die-off does not lead to ecosystem collapse but rather accelerates forest transitions, especially at the drier edge of the climatic gradient. Through the increase in tree diversity and the long-term persistence of deadwood substrates and TreMs, these drier sites successfully reorganize vulnerable, climatically mismatched P. sylvestris stands into more resilient, structurally complex mixed forests capable of supporting multitaxon biodiversity. From a forest management perspective, the promotion of forest resilience in these forests facing climate-driven drought events would benefit from adopting close-to-nature forest management strategies. These include maintaining continuous cover silviculture, promoting recruits in advanced regeneration and retaining drought-affected weakened trees, deadwood, and emerging TreMs, to ensure forest resilience and biodiversity.
Nota: Universitat Autònoma de Barcelona. Programa de Doctorat en Ecologia Terrestre
Drets: Aquest document està subjecte a una llicència d'ús Creative Commons. Es permet la reproducció total o parcial, la distribució, la comunicació pública de l'obra i la creació d'obres derivades, sempre i quan aquestes es distribueixin sota la mateixa llicència que regula l'obra original i es reconegui l'autoria. Creative Commons
Llengua: Anglès
Document: Tesi doctoral ; Text ; Versió publicada
Matèria: Reorganització forestal ; Forest reorganization ; Reorganización forestal ; Ciències Experimentals

Adreça alternativa: https://hdl.handle.net/10803/698012


235 p, 12.1 MB

El registre apareix a les col·leccions:
Documents de recerca > Tesis doctorals

 Registre creat el 2026-07-24, darrera modificació el 2026-07-25



   Favorit i Compartir