| Resum: |
A l'inici del període uterí, les blastòmeres formadores de la mòrula compacta acumulen les seves secrecions a l'espai intercel·lular, formant unes llagunes intercel·lulars que provoquen que les cèl·lules se separin per donar lloc per coalescència a una cavitat plena de líquid que rep el nom de blastocele (Figs 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36 i 38). En aquest període té lloc el creixement real del volum embrionari, principalment a partir de l'augment de volum del blastocele (Figs 39, 40, 41, 42, 43 i 44). L'embrió en aquest estadi s'anomena blastocist. En aquest estadi ja es distingeixen dos tipus cel·lulars, les cèl·lules del trofoectoderm i les cèl·lules de la massa cel·lular interna (Figs 45, 46, 47, 48 i 49). El blastocist posseeix una capa unicel·lular perifèrica de grans cèl·lules aplanades, el trofooctoderm o trofoblast (Figs 50, 51 i 52), i un grup de cèl·lules més petites en un punt de la cavitat central (Figs 53, 54 i 55). Aquest conjunt de cèl·lules s'anomena massa cel·lular interna i donarà lloc principalment a l'organisme adult, mentre que les cèl·lules del trofoectoderm formaran la placenta i les membranes embrionàries. El primer tipus cel·lular forma un veritable epiteli al voltant del blastocele, el que li dóna a l'embrió una aparença d'esfera buida, les parets de la qual, provocat per l'augment de volum progressiu del blastocele, es van aprimant mitjançant l'allargament de les cèl·lules del trofoblast (Fig 56). El segon tipus cel·lular, la massa cel·lular interna o embrioblast, es troba internament al trofoectoderm i únicament en un pol del blastocist (Figs 57 i 58). No obstant, una característica dels embrions del marsupial és que no posseeixen massa cel·lular interna, desconeixent-se els factors que determinaran quines cèl·lules formaran l'embrió i quines formaran les membranes embrionàries. Fins aquest estadi, els embrions de tots el mamífers s'assemblen molt. No obstant, els blastocists es desenvolupen de forma diferent en funció de grups d'espècies. Al ratolí, i probablement a l'home, el blastocele comença a formar-se quan l'embrió no te més de 20 o 30 cèl·lules (Figs 59 i 60), mentre que al moment en el qual la implantació comença, el blastocist conté no més de 100 cèl·lules (Fig 61). Al conill, la formació del blastocist comença a prop de tres divisions cel·lulars més tard que al ratolí, mentre que el blastocist expandit conté milers de cèl·lules i mesura de 3 a 4 mm en diàmetre (Figs 62 i 63). A l'ovella i la vaca, el blastocist s'allarga gradualment i pot arribar a una longitud de 20 cm abans de la implantació en la segona o tercera setmana de gestació (Fig 64 i 65). Als porcs, el procés d'elongació és més accentuat entre els dies 9 i 16 de gestació; el blastocist pateix un procés d'elongació 300 vegades més accentuat que en els remugadors, canviant d'una vesícula esfèrica petita a un tub allargat de més d'un metre de longitud, abans de que la veritable implantació comenci. El moment en el qual la cavitat blastocèlica apareix no està relacionat amb la mida de l'embrió. Si 3 blastòmeres d'un embrió de 4 cèl·lules són destruïdes, la cèl·lula supervivent continua el seu desenvolupament, formant-se el blastocele en el moment usual, però donant lloc a un blastocist amb una talla 4 vegades inferior a un blastocist normal (Figs 66 i 67). Si un embrió és disgregat en cèl·lules aïllades, una vesícula plena de líquid apareix de forma sovint en les cèl·lules individuals en el moment en el que el blastocele es formaria, suggerint que el fluid s'origina per acumulació intracel·lular. La característica més important del blastocist és la seva diferenciació en trofoectoderm i massa cel·lular interna. La diferenciació és el punt central del misteri encara no resolt del desenvolupament embrionari, ja que d'un sol òvul fecundat es formen tots els teixits d'un organisme adult, incloent diversos tipus com os, encèfal, espermatozous, etc. Les cèl·lules del trofoectorderm apareixen relativament especialitzades, són grans i aplanades amb nombrosos microvilli, formant la continua i tancada paret del blastocist. Aquestes cèl·lules constitueixen els 2/3 del total de cél·lules del blastocist. Investigacions amb microscopia electrònica han mostrat que les seves membranes estan íntimament unides i interdigitades, anclades en intervals per unions de tipus estret. Aquestes unions estretes ja han estat observades als embrions de 8 a 16 cèl·lules. Funcionalment, el trofoectoderm actua com una bomba, la qual és responsable del transport actiu d'ions entre el medi extern i el blastocist, i així és responsable indirecte del pas de fluid a l'interior del blastocele. Més tard, el trofoectoderm donarà lloc a cèl·lules trofoblàstiques primàries, les qual són les primeres en contactar amb el teixit matern, envaint les capes de l'endometri. En canvi, les cèl·lules de la massa cel·lular interna són petites, arrodonides, amb una alta tassa mitòtica, mostrant mínimes adhesions o especialitzacions fins que la implantació té lloc. La diferenciació també es veu manifesta a nivell bioquímic, ja que les cèl·lules de la massa cel·lular interna i el trofoectoderm sintetitzen diferents poblacions de proteïnes. El següent teixit a diferenciar-se és l'endoderm primari o hipoblast, el qual es forma a partir de la capa de cèl·lules de la massa cel·lular interna que està en contacte amb el blastocele. Les cèl·lules del endoderm migren per tota la superfície interna del trofoectoderm. Desprès de la implantació, aquestes cèl·lules jugaran un important paper nutritiu per l'embrió, però no donaran lloc al definitiu endoderm embrionari. La porció restant de la massa cel·lular interna és ara anomenada epiblast, el qual donarà lloc a la gastrulació a l'ectoderm, mesoderm i definitiu endoderm embrionari. |
visitant ::
identificació
(Universitat Autònoma de Barcelona. Departament de Sanitat i d'Anatomia Animals)
